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Towards a phylogenetic classification of dendrocoelid freshwater planarians (Platyhelminthes): a morphological and eclectic approach

JOURNAL OF ZOOLOGICAL SYSTEMATICS AND EVOLUTIONARY RESEARCH, Issue 4 2006
R. Sluys
Abstract We explore and review the taxonomic distribution of morphological features that may be used as supporting apomorphies for the monophyletic status of various taxa in future, more comprehensive phylogenetic analyses of the dendrocoelid freshwater planarians and their close relatives. Characters examined are: (i) musculature of the pharynx; (ii) anatomy of the eye; (iii) distribution of testis follicles along the longitudinal axis of the body; (iv) epidermis of the body wall; (v) musculature of the ventral body wall; (vi) presence or absence of a penis papilla; (vii) position of the mouth opening; and (viii) anterior adhesive organ. A phylogenetic hypothesis, in the form of a character state tree, is developed. This hypothesis suggests that the Kenkiidae should be resurrected as a separate family, sharing a sistergroup relationship with the Dendrocoelidae. This sistergroup relationship is supported by the shared presence of an apomorphic anterior adhesive organ. Although the shape of the anterior adhesive organ, both within and between kenkiids and dendrocoelids, may differ considerably between species, they are all constructed according to the same principles. The monophyly of the Kenkiidae is supported by the presence of an apomorphic thickening of the marginal zone of the epidermis and presumably also by the presence of prepharyngeal testes. Within the Kenkiidae, the genus Macrocotyla should be considered as a junior synonym of Kenkia, which is characterized by the presence of an apomorphic ,planariid pharynx-type 2'. The monophyly of the Dendrocoelidae is suggested by the presence of a dendrocoelid type of pharynx. It is shown that multicellular eye cups with numerous photoreceptor cells are not restricted to the Dugesiidae and the Terricola but are also characteristic for the Dendrocoelidae; the phylogenetic implications of this character state distribution are discussed. It is pointed out that in planarians there may be a relationship between: (i) body size, the size of an eye cup and the number of its constituent pigment cells; and (ii) the size of an eye cup and the number of photoreceptor cells that it contains. Some tentative phylogenetic groups are suggested on the basis of the following presumed apomorphic characters: presence of transverse fibres in the ventral subepidermal musculature, presence of an extra longitudinal muscle layer in the outer pharynx musculature, a mouth opening that has shifted anteriad. It is suggested that the presumed monophyly of the genus Bdellocephala is supported by the apomorphic absence of a penis papilla, combined with a penial lumen provided with many plicae. Zusammenfassung Wir untersuchen und begutachten die taxonomische Verbreitung morphologischer Merkmale, die man als Apomorphien für die Monophylie verschiedener Taxa in einer zukünftigen umfangreicheren phylogenetischen Analyse der Dendrocoeliden und ihrer nächsten Verwandten heranziehen könnte. Zu diesen untersuchten Merkmalen gehören die Pharynxmuskulatur, die Augen-Anatomie, die Anordnung der Hodenfollikel entlang der Längsachse des Körpers, die Epidermis, die Muskulatur der ventralen Körperwand, das Vorhandensein oder Fehlen einer Penispapille, die Lage der Mundöffnung sowie des vorderen Hartorgans. Eine phylogenetische Hypothese wurde als character state-Stammbaum entwickelt. Hierin wird vorgeschlagen, die Kenkiidae wieder als eigenständige Familie und als Schwestergruppe der Dendrocoelidae zu betrachten. Dieses Schwestergruppen-Verhältnis wird durch den gemeinsamen Besitz eines apomorphen vorderen Haftorgans gestützt. Obwohl sich die Form dieses Organs sowohl innerhalb als auch zwischen Kenkiiden und Dendrocoeliden beträchtlich zwischen den Arten unterscheiden kann, ist es grundsätzlich gleich aufgebaut. Die Monophylie der Kenkiidae wird durch eine als apomorph betrachtete Verdickung des Epidermisrandes und durch das Auftreten praepharyngealer Hoden gestützt. Innerhalb der Kenkiidae sollte die Gattung Macrocotyla als Juniorsynonym von Kenkia angesehen werden, die durch den apomorphen Planarien-Pharynx-Typ 2 charakterisiert ist. Als Beleg für die Monophylie der Dendrocoelidae wird der Dendrocoeliden-Pharynx-Typ vorgeschlagen. Es wird gezeigt, dass vielzellige Augenbecher mit zahlreichen Photorezeptorzellen nicht auf die Dugesiidae und die Terricola beschränkt, sondern auch für die Dendrocoelidae charakteristisch sind; die phylogenetische Bedeutung dieser Merkmalsverteilung wird diskutiert. Es wird hervorgehoben, dass es in den Planarien wahrscheinlich eine Beziehung zwischen (i) Körpergröße, Größe der Augenbecher und Zahl der Photorezeptorzellen ebenso wie (ii) der Größe eines Augenbechers und der Zahl seiner Photorezeptorzellen gibt. Versuchsweise werden einige phylogenetische Gruppierungen auf der Basis der folgenden vermutlich apomorphen Merkmale vorgeschlagen: Vorhandensein transversaler Fasern in der ventralen subepidermalen Muskulatur, Auftreten einer zusätzlichen Längsmuskelschicht in der äußeren Pharynxmuskulatur und eine nach vorn verschobene Mundöffnung. Es wird weiterhin vorgeschlagen, die vermutete Monophylie der Gattung Bdellocephala durch das Fehlen einer Penispapille als Autapomorphie zu stützen, zusammen mit dem Merkmal eines durch viele Falten gekennzeichneten Penislumens. [source]


New results concerning the morphology of the most ancient dragonflies (Insecta: Odonatoptera) from the Namurian of Hagen-Vorhalle (Germany)

JOURNAL OF ZOOLOGICAL SYSTEMATICS AND EVOLUTIONARY RESEARCH, Issue 4 2001
G. Bechly
The holotype specimen of the ,protodonate'Erasipteroides valentini (Brauckmann in Brauckmann et al., 1985) and the paratype specimen K-13 of the giant ,protodonate'Namurotypus sippeliBrauckmann and Zessin, 1989 from the Upper Carboniferous (Namurian B) of Hagen-Vorhalle (Germany) are redescribed, and a new specimen of Erasipteroides cf. valentini is described. The new evidence is used to refine the groundplan reconstruction of Odonatoptera and the reconstruction of odonatoid phylogeny. Prothoracic winglets for Erasipteroides and the absence of an archaedictyon are documented. Furthermore, a very long and sclerotized ovipositor with gonangulum is described from the female holotype specimen of Erasipteroides valentini, and it is proposed that it was not used for endophytic but for endosubstratic oviposition. The record of prothoracic winglets in early odonatoids, and their presence in fossil Palaeodictyoptera and ,protorthopteres', indicates that the groundplan of Pterygota indeed included three pairs of wings. A phylogenetic analysis suggests that the Palaeozoic giant Meganisoptera and "higher" odonatoids (incl. crowngroup Odonata) together form a monophyletic group which is here named Euodonatoptera. Erasipteroides and the other ,Erasipteridae' are shown to be more closely related to Euodonatoptera than to Eugeropteridae. The description of the male primary genital structures of Namurotypus sippeli is emended and a new interpretation is proposed, including new hypotheses concerning their function. The males of Namurotypus had a paired penis with a pair of lateral parameres, and a pair of leaf-like, but still segmented, gonopods. Segmented leg-like male gonopods are considered as a groundplan character of insects, while a paired penis is regarded as a putative synapomorphy of the palaeopterous insect orders Palaeodictyopteroida, Ephemeroptera, and Odonatoptera. It is proposed that Namurotypus did not mate by direct copulation but retained the archaic deposition of external spermatophores, just like the primarily wingless insects. The sigmoidal male cerci may have been placed behind the female head and used to drag the female over the spermatophore, which is remotely similar to the mating behaviour of some extant arachnids (e.g. Amblypygi). Three hypothetical scenarios regarding the evolution of secondary copulation in modern Odonata are proposed. Neue Erkenntnisse zur Morphologie der ältesten Libellen (Insecta: Odonatoptera) aus dem Namurium von Hagen-Vorhalle (Deutschland) Das Holotypusexemplar der ,Protodonate'Erasipteroides valentini (Brauckmann in Brauckmann et al., Geol. Paläont. Westfalen 3, 1,131, 1985) und das Paratypusexemplar K-13 der riesenwüchsigen ,Protodonate'Namurotypus sippeliBrauckmann and Zessin, 1989 aus dem Oberkarbon (Namurium B) von Hagen-Vorhalle (Deutschland) werden wiederbeschrieben. Die neuen Erkenntnisse werden zu einer Präzisierung der Grundplanrekonstruktion der Odonatoptera und für die Rekonstruktion der Libellenstammesgeschichte verwendet. Für Erasipteroides werden prothorakale Flügelchen beschrieben und das Fehlen eines Archaedictyons wird belegt. Des weiteren wird ein sehr langer und sklerotisierter Ovipositor mit Gonangulum für das weibliche Holotypusexemplar von Erasipteroides valentini beschrieben, und es wird vorgeschlagen, dass dieser nicht zur endophytischen Eiablage, sondern zur endosubstratischen Eiablage diente. Der Nachweis prothorakaler Flügelchen bei frühen Libellen sowie deren Vorkommen bei fossilen Palaeodictyoptera und ,Protorthopteren', deutet darauf hin, dass zum Grundplan der Pterygota drei Flügelpaare gehörten. Eine phylogenetische Analyse legt nahe, dass die riesenwüchsigen Meganisoptera des Paläozoikums und die ,höheren' Odonaten (inkl. Kronengruppe Odonata) gemeinsam eine monophyletische Gruppe bilden, die hier als Euodonatoptera benannt wird. Es wird gezeigt, dass Erasipteroides und die übrigen ,Erasipteridae' näher mit den Euodonatoptera verwandt sind als die Eugeropteridae. Die Beschreibung der primären männlichen Geschlechtsorgane von Namurotypus sippeli wird ergänzt, und eine neue Interpretation sowie neue Hypothesen zu deren Funktion werden vorgestellt. Die Männchen von Namurotypus besaßen einen paarigen Penis mit einem Paar lateraler Parameren und einem Paar blattartiger, aber noch segmentierter Gonopoden. Segmentierte, beinartige, männliche Gonopoden werden als Grundplanmerkmale der Insekten angesehen, während ein paariger Penis als potentielle Synapomorphie der paläopteren Insektenordnungen Palaeodictyopteroida, Ephemeroptera und Odonatoptera betrachtet wird. Es wird vorgeschlagen, dass die Paarung bei Namurotypus nicht durch eine direkte Kopulation ablief, sondern durch das Absetzen freier Spermatophoren, so wie bei den primär flügellosen Insekten. Die sigmoidalen männlichen Cerci könnten hinter dem weiblichen Kopf platziert worden sein, um das Weibchen über die Spermatophore zu dirigieren, ähnlich dem Paarungsverhalten mancher rezenter Spinnentiere (z.B. Amblypygi). Drei hypothetische Szenarien zur Evolution der sekundären Kopulation bei modernen Libellen werden vorgestellt. [source]


Ecdysozoa versus Articulata: clades, artifacts, prejudices

JOURNAL OF ZOOLOGICAL SYSTEMATICS AND EVOLUTIONARY RESEARCH, Issue 3 2001
ZRZAVÝ
The claim that monophyly of the Ecdysozoa is caused by chance similarities in 18S rDNA sequences (Wägele et al., J. Zool. Syst. Evol. Res. 37, 211,223, 1999) is re-analysed from the cladistic point of view. It is shown that the molecular characters supporting the Ecdysozoa do not behave as ,noisy' in empirical studies that use the sensitivity analysis and character congruence approaches. The ,anti-noise' methodology proposed by Wägele et al. (1999) is unable to identify true misinformative data. The monophyly of the Articulata (= Annelida + Panarthropoda), proposed by Wägele et al. (1999), is contradicted by all molecular data that support either Ecdysozoa (including Panarthropoda), or Lophotrochozoa (including Annelida), or usually both. Articulata versus Ecdysozoa: Monophyla, Artefakte, Vorurteile Die Behauptung, dass die Monophylie der Ecdysozoa auf einer zufälligen Ähnlichkeit der 18S rDNA Sequenzen basiert (Wägele et al., J. Zool. Syst. Evol. Res. 37, 211,223, 1999) wurde mit kladistischen Methoden neu analysiert. Es wird gezeigt, daß die molekularen Kriterien, welche die Ecdysozoa auszeichnen, sich in empirischen Studien nicht als ,noisy' verhalten, wenn Sensitivitäts-Analysen und Charakter-Kongruenz-Methoden angewandt werden. Au,erdem erweist sich die ,Anti-noise'-Methode, welche von Wägele et al. (1999) vorgeschlagen wurde, als unfähig, wahre mißinformative Daten zu identifizieren. Der Monophylie der Articulata (= Annelida + Panarthropoda), wie sie von Wägele et al. (1999) vorgeschlagen wird, widerspricht allen molekularen Kriterien, welche entweder die Ecdysozoa (inkl. Panarthropoda), Lophotrochozoa (inkl. Annelida) oder sogar beide unterstützen. [source]


Innentitelbild: Facile, Template-Free Synthesis of Stimuli-Responsive Polymer Nanocapsules for Targeted Drug Delivery (Angew. Chem.

ANGEWANDTE CHEMIE, Issue 26 2010
26/2010)
Sesam öffne Dich! Eine templatfreie Synthese auf Stimuli reagierender Polymernanokapseln, die für die gezielte Wirkstoff-Freisetzung nützlich sein könnten, stellen K. Kim et,al. in der Zuschrift auf S.,4507,ff. vor. Es wird gezeigt, dass reduktionslabile Polymernanokapseln aus CB[6] und Disulfidbrücken nicht nur eine einfache, nichtkovalente Oberflächenmodifikation für die zielspezifische Anlieferung, sondern auch die Freisetzung eingeschlossener Ladung in intrazellulärer Umgebung als Reaktion auf ein vorgegebenes Redoxstimulans ermöglichen. [source]


Sammellinsen und Lichtleiter in Pflanzen.

BIOLOGIE IN UNSERER ZEIT (BIUZ), Issue 1 2006
Neue Einsichten
Es wird gezeigt, wie man pflanzliche Sammellinsen und Lichtleiter entdecken und wie man mit ihnen die Bildentstehung im Mikroskop demonstrieren kann. Als Sammellinsen können Pollenkörner, Kieselkörper in den Zellwänden, papillenförmige Epidermiszellen oder kugelförmige Haare wirken. Sie bündeln das Licht und vertauschen im Mikroskop wie Zusatzlinsen die Bildebenen. Als Lichtleiter wirken stark lichtbrechende, wenig durch Tüpfel unterbrochene Zellwände. [source]


Kosten reduzieren mit Hilfe der Betriebssicherheitsverordnung

CHEMIE-INGENIEUR-TECHNIK (CIT), Issue 10 2005
Karl-Heinz Mangartz Dr.-Ing.
Abstract Die Betriebssicherheitsverordnung, die zukünftig den Betrieb von überwachungspflichtigen Anlagen regelt, wird die heute existierende Druckbehälterverordnung nach einer Übergangsfrist bis zum 31. Dezember 2007 vollständig ablösen. Viele produzierende Unternehmen befürchten, dass mit der Änderung von Verordnungen und Regelwerken die Kosten für das gesamte Management der Prüfleistungen noch weiter zunehmen. Es wird gezeigt, wie die Anlagensicherheit auf wirtschaftlich optimalem Weg aufrechterhalten, weiter verbessert, überwacht und dokumentiert werden kann. [source]


Chemie der Wunderkerze , ein Thema nicht nur in der Weihnachtszeit,

CHEMKON - CHEMIE KONKRET, FORUM FUER UNTERRICHT UND DIDAKTIK, Issue 1 2004
Christina Martin
Abstract DAS VERSTÄNDNIS von Redox-Reaktionen gehört zu den wesentlichen Inhalten des Chemieunterrichts. Dabei wird in der Regel zunächst die Reaktion von Metallen mit verschiedenen Metalloxiden betrachtet, um daraus als strukturierendes Prinzip die Redox-Reihe der Metalle zu entwickeln. Im weiteren Verlauf werden dann auch Nichtmetalle bzw. Nichtmetalloxide wie z.B. Wasser oder Kohlenstoffdioxid in diese Reihe integriert. Im folgenden Beitrag möchten wir eine Unterrichtskonzeption vorstellen, in der Wunderkerzen als motivierender Ausgangspunkt für die vertiefende Betrachtung von Redox-Reaktionen dienen. Es wird gezeigt, dass Wunderkerzen, vielfach entgegen den Erwartungen der Schüler, auch in sauerstofffreier Atmosphäre brennen. Man kann aus ihnen sogar eine ,Fackel" bauen, die unter Wasser weiter brennt. Darüber hinaus lassen sich beim herkömmlichen Abbrennen von Wunderkerzen an der Luft im Schülerexperiment zahlreiche Reaktionsprodukte nachweisen, u.a. auch emittierte nitrose Gase. In diesem Zusammenhang wird über potenzielle Gesundheitsgefahren aufgeklärt und auch experimentell gezeigt, dass das Abbrennen von Wunderkerzen auf Kuchen nicht unbedingt ein ,Leckerbissen" ist. In einigen Klassen der Oberstufe ist diese Konzeption bereits praktisch erprobt worden, so dass Schüleräußerungen in diesem Beitrag aufgegriffen werden. [source]